El origen simbiótico de la célula eucariota: Plástidos.


Extracto de El origen de la célula (Edición al castellano 2001) .
Lynn Margulis (Boston University)

Plástidos

Una vez que las nuevas células eucarióticas estuvieron bien integradas con sus hospedadores, algunas de las nuevas células eucarióticas adquirieron un nuevo endosimbionte, un procarionte fotosintético, añadiendo de esta manera la fotosíntesis al repertorio de reacciones generadoras de energía de los eucariontes. Dichos simbiontes llegaron a ser completamente dependientes de los hospedadores al igual que
las bacterias convertidas en mitocondrias, y con el tiempo, evolucionaron convirtiéndose en plástidos, orgánulos pigmentados rodeados por una membrana que se encuentra en todos los eucariontes fotosintéticos (véase la Fig. 4-11).

Figura 4-10. Aparato de Golgi en una célula de intestino de ratón. (Por cortesía de David Chase, Sepulveda Veterans Administration Hospital, Sepulveda, California.)

Los primeros eucariontes fotosintéticos fueron probablemente las algas. Con el término alga, que se traduce simplemente como “plantas acuáticas”, se describe más una forma de vida que un grupo de organismos relacionados entre sí. Con este término se ha hecho referencia tradicionalmente a la mayoría de los organismos acuáticos que viven mediante la fotosíntesis y liberan oxigeno. Muchas algas son unicelulares y microscópicas, otras en cambio, como las macrofeofíceas se encuentran entre los organismos de mayor tamaño. En la actualidad se considera que las algas son protoctistas, aunque en su momento fueron incluidas en el reino vegetal.

Muchas características las distinguen de las plantas, pero las más importantes son la no formación de embriones ni de órganos sexuales multicelulares. Muchas algas unicelulares son exactamente iguales a otros protistas relacionados con ellas, excepto en que estos últimos carecen de plástidos y son, por consiguiente, incapaces de producir alimento a través de la fotosíntesis. Otras algas tienen unas características

Figura 4-11. Plástidos de Symbiodinium microadrialicwn, un dinoflagelado protista que vive
simbióticamente en muchos corales. Pueden apreciarse las capas apiladas de tilacoides en los
plástidos. Los cuerpos oscuros en el centro de la fotografía son los cromosomas de Symbio-
dinium. Los plástidos miden unos dos micrómetros de longitud. (Por cortesía de R. Trench,
Universidad de California, Santa Barbara.)

muy especiales, como por ejemplo Caulerpa, que habita en los mares tropicales y tiene estructuras con aspecto engañosamente parecido al de raíces, tallos y hojas (véase la Fig. 4-12). Este organismo, que puede alcanzar hasta un metro de altura es, de hecho, una enorme célula que contiene millones de mitocondrias, núcleos y cloroplastos (plástidos verdes), todo ello englobado por la misma membrana externa. Por ello no puede considerarse a Caulerpa como una planta.

Es muy diñcil precisar con exactitud el momento en que se originaron las primeras algas eucarióticas, pues sólo disponemos de observaciones dispersas. Al llegar el Período Ordovicico, hace unos 500 millones de años, ya vivían bajo el agua algas multicelulares bien desarrolladas. Muy pronto aparecieron también las algas rojas. Aunque las pruebas microscópicas son equívocas, se han hallado en cambio láminas orgánicas macroscópicas que recuerdan al alga Ulva en las rocas del Grupo Dal en Canadá, de unos mil millones de años de antigüedad.

Figura 4-12. Caulerpa /leridana, un alga marina tropical, forma muchas estructuras que su-
perficialmente parecen plantas, pero en realidad se trata de una sola célula gigantesca. Las
ramificaciones foliosas pueden crecer hasta alcanzar más de 50 cm de longitud. (Dibujo de
Linda M. Reeves.)

Los pigmentos fotosintéticos de todas las algas están ligados a membranas en el interior de plástidos. Distintos grupos de algas se diferencian en el color de sus pigmentos. Los cloroplastos son verdes, los rodoplastos rojos, los feoplastos marrones y los crisoplastos dorados. En todas las plantas, en cambio, los plástidos que llevan a cabo la fotosíntesis son cloroplastos. Además, existen otros tipos de plástidos, tales como los amiloplastos que no poseen pigmentos y que almacenan almidón y los cromoplastos que están pigmentados pero no son fotosintéticos.

Todas las células de las plantas contienen alguna clase de plástidos. Incluso las células que no son ni verdes ni fotosintetizadoras (por ejemplo, las de las raíces o semillas) contienen plástidos y lo mismo sucede con aquellas plantas parásitas incapaces de fotosintetizar. No se sabe con seguridad la función que cumplen los plástidos no fotosintéticos, pero probablemente producen lípidos y enzimas cruciales para el resto de la célula.

La unión entre organismos no fotosintéticos y otros capaces de producir sus propios nutrientes a partir de la energía solar ha ocurrido con mucha frecuencia.

El molusco bivalvo Tridacna, por ejemplo, puede alcanzar hasta ciento veinte centímetros de longitud alimentándose, en parte, por medio de las algas simbióticas que realizan la fotosíntesis entre las células de su manto. Las hidras verdes completan su dieta de pequeños crustáceos exponiéndose al sol para estimular de esta forma la fotosíntesis de las algas simbióticas que viven en el interior de sus células.

Al alimentarse de algas, algunos nudibranquios marinos adquieren los cloroplastos de aquéllas. En el interior de las células de los nudibranquios estos cloroplastos fun cionan con bastante independencia, fotosintetizando alimento tanto para si mismos como para el molusco hospedador. Este tipo de asociación, por lo tanto, puede presentarse a diferentes niveles, entre autótrofos y heterótrofos multicelulares, entre formas unicelulares e incluso entre células animales y cloroplastos.

Si los plástidos se hubieran originado a través de la simbiosis y no en el interior de las células algales, podríamos esperar que, como en el caso de las mitocondrias, los plástidos conservaran todavía rasgos de sus antepasados procarióticos. Algunas pruebas nos indican que efectivamente es así. Los procesos fotosintéticos de los diferentes tipos de algas de las plantas y de las cianobacterias, son, exceptuando pequeñas diferencias en los pigmentos, muy parecidos. La clorofila y las cadenas transportadoras de electrones, tanto en las cianobacterias como en los plástidos, es-
tán dispuestas en membranas multilaminares denominadas tilacoides. Los plástidos poseen su propio DNA y RNA y pueden sintetizar parte de las proteínas que forman sus membranas. El DNA de los genes de los plástidos se parece al DNA de las células procarióticas; es una molécula circular no revestida por las proteínas (histonas) que cubren el DNA de los eucariontes.

Ford Doolittie, bioquímico de la Dalhousie University (Halifax, Nueva Escocia) ha comparado la secuencia de bases del RNA ribosómico de los plástidos del alga roja Porphyridium con las secuencias del RNA ribosómico procedente de otras fuentes, como por ejemplo de la cianobacteria cocoidal (esférica) Synechococcus y de los cloroplastos del protista verde unicelular Euglena. El RNA de los cloroplastos de Porphyridium resultó ser más parecido al RNA de estas dos últimas fuentes que al RNA de su propio citoplasma (véase la Tabla 4-2). Doolittie ha interpreta-


Tabla 4.2. Grados de similitud entre el RNA ribosómico de los rodoplastos de Porphyridium y el RNA ribosómico de otras procedencias

Procedencia                                                 Similitud (%)
Synechococcus (cianobacteria)                                        42
Euglena (cloroplasto)                                                       33
Porphyridium (citoplasma)                                menos del 15

Fuentes: W.F. Doolittie, Dalhousie University. (Basado en
datos sobre la secuencia de nucleótidos del RNA, simplifica-
dos.) Para referencias y discusión, se puede consultar: L. Mar-
gulis, Symbiosis in Cell Evolution (1981)

do estos datos como indicativos de que las cianobacterias cocoidales son las antecesoras de los rodoplastos de las rodoñceas. Trabajos similares sugieren que el procarionte Prochioron originó los cloroplastos de las clorofíceas.* Desafortunadamente nadie ha encontrado todavía pigmentos marrones o amarillos en procariontes de vida libre, de manera que el origen de los crisoplastos de algas doradas y de los feoplastos de algas marrones sigue siendo difícil de inferir.

La teoría simbiótica del origen de los plástidos propone que la fotosíntesis fue adquirida muchas veces, y en forma ya desarrollada y refinada, por varios tipos de células heterotróficas con núcleo, es decir protozoos (el término tradicional para los protistas no fotosintéticos). Tras adquirir procariontes fotosintéticos, estos protozoos se convirtieron en algas móviles o inmóviles, dependiendo de si el protozoo también móvil o inmóvil. Las algas móviles poseían la eficiencia, la rapidez de movimientos y la capacidad de desarrollo de los protozoos, junto a las reacciones
fotosintéticas de los procariontes aeróbicos. Así mismo, disponían de dos formas de generar ATP, mediante las reacciones lumínicas de la fotosíntesis y mediante la respiración. No es de extrañar que llegaran a dominar los océanos y otros ambientes acuáticos del mundo constituyendo el fitoplancton. En esta forma ha continuado tal dominación hasta el presente, y además, algunas algas verdes finalmente dieron lugar a las plantas terrestres.

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