El origen simbiótico de la célula eucariota: las mitocondrias.


Extracto de El origen de la célula (Edición al castellano 2001) .
Lynn Margulis (Boston University)

Asociaciones biológicas

Las simbiosis son frecuentes entre los microorganismos, especialmente en am-
bientes pobres en oxígeno. En ausencia de oxígeno, la materia orgánica se degrada
lentamente. La transformación de una bacteria muerta en los productos finales ga-
seosos, tales como el amoníaco, sulfhídrico y metano, a menudo requiere la activi-
dad de más de una especie. Por ejemplo, durante años la bacteria del suelo Metha-
nobacillus omelianski, ha sido cultivada como un microorganismo que produce me-
tano a partir de etanol. Actualmente se sabe que a dicha bacteria la forman en rea-
lidad dos organismos que se parecen tanto entre sí, que hasta hace muy poco los
biólogos no habían sido capaces de distinguirlos. Uno de ellos fermenta etanol pro-
duciendo hidrógeno y dióxido de carbono y el otro convierte estos dos gases en me-
tano. El procarionte que fermenta el etanol es primitivo, una muestra de cómo de-
bieron ser las primeras células, mientras que el segundo, el procarionte metanogé-
nico, es un productor de gas natural bastante elaborado. Juntos, ambos organis-
mos crecen mucho más deprisa de lo que pueden hacerlo por separado, aunque mi-
crobiólogos expertos han podido hacerlos crecer aisladamente.

Existen organismos de todos los tamaños y de los cinco reinos que establecen
simbiosis. Hay bacterias que viven en el tracto intestinal de animales, hongos que
viven en simbiosis con algas verdes o cianobacterias que forman liquenes y, casi to-
das las especies de equinodermos (estrellas de mar, erizos de mar y similares), tie-
nen uno o dos simbiontes protoctistas propios.

Todas las plantas verdes poseen su propia microflora asociada, en las hojas,
enlazadas en las raíces, en los tallos y en las ramas. Las pequeñas raices de casi
todos los árboles de los bosques están recubiertas por hongos que funcionan como
extensiones muy eficientes del propio sistema radicular, transportando los nutrien-
tes esenciales para las plantas, como el fósforo y el nitrógeno hasta las raíces de
los árboles. Todas las plantas leguminosas, familia que incluye a los guisantes y a
las judías, han tenido un éxito espectacular gracias, al menos en parte, a las bac-
terias fijadoras de nitrógeno que viven en simbiosis en sus raíces.

Las mitocondrias

Las mitocondrias son pequeños cuerpos, típicamente ovoides y rodeados por na mem-
brana, que flotan en el citoplasma (véase la Fig. 4-4).

Figura 4-4. Mitocondrias en una célula de rata. m= mitocondria; cm=membrana externa de la célula. Cada
mitocondria tiene alrededor de un micrómetro de longitud. (Por cortesía de David Chase, Sepulveda Veterans Administration Hospital, Sepulveda, California.)

Normalmente, las células eucarióticas contienen bastantes mitocondrias (aunque
ciertas células contienen sólo una). Todos los enzimas respiratorios de los eucariontes se hallan en las mitocondrias, que son potentes generadores de ATP; por lo tanto la evolución de las mitocondrias incrementó la eficiencia de la generación de energía en el interior de las células.

A diferencia de los procariontes, que pueden fermentar muchos compuestos or-
gánicos diferentes e incluso extraer energía de ciertos compuestos inorgánicos, to-
dos los eucariontes respiradores obtienen la energía de forma muy parecida. Nor-
malmente el metabolismo comienza en el citoplasma, donde moléculas alimenticias,
como la glucosa, son fermentadas produciendo ácido pirúvico. Las moléculas de
ácido pirúvico se transforman en un compuesto denominado acetilcoenzima A, que
penetra en las mitocondrias. En el interior de las mitocondrias tiene lugar una serie
cíclica de reacciones conocida por ciclo del ácido cítrico o de Krebs. Algunas de
estas reacciones rompen las moléculas orgánicas liberando dióxido de carbono. En
consecuencia, los eucariontes liberan dióxido de carbono como producto residual
de la respiración.

Durante el ciclo de Krebs, se transfieren átomos de hidrógeno procedentes de
pequeños compuestos de carbono, a una cadena de transporte de electrones forma-
da por la misma clase de compuestos, citocromos y otros, que forman la cadena
de transporte de electrones en las bacterias aeróbicas. Las cadenas de transporte
de electrones de los eucariontes son todas sorprendentemente parecidas. En todas
ellas, el receptor final de electrones es el oxígeno, que después de recibir los electrones, se reduce a agua.

Las células eucarióticas usan ATP de la misma manera que lo hacen las pro-
carióticas, como fuente de energía para las reacciones de construcción de material
celular. El ATP es el transportador más importante de energía de la célula. Los pri-
meros pasos en la ruptura de la glucosa, por ejemplo, necesitan ATP para “cebar
la bomba”. Además, numerosos tipos de movimientos celulares requieren ATP; las
corrientes intracelulares, el movimiento de los undulipodios (cilios y flagelos de los eucariontes), la contracción de los músculos y el movimiento de los cromosomas
durante la mitosis. Cuando el ATP se acaba, estos movimientos cesan: “se les acaba
la gasolina”, hasta que se genera más ATP. La necesidad de ATP para efectuar mo-
vimientos es una característica de los eucariontes, ya que los procariontes no nece-
sitan para ello ni oxígeno ni ATP.

Los enzimas que catalizan las transformaciones respiratorias productoras de
ATP, están dispuestos en las capas interiores de las membranas mitocondriales (véa-
se la Fig. 4-5). Debido tanto a que la extracción de la energía almacenada en la
mayoría de las moléculas de glucosa, como a que la mayor parte de la generación
de ATP tiene lugar en el interior de las mitocondrias, se ha llamado a estos orga-
nillos “las centrales eléctricas de la célula”. Sin embargo, las mitocondrias son algo más que centrales eléctricas, también contienen algunos de los enzimas necesarios para la síntesis de esferoides. Los primeros pasos en la vía metabólica de la síntesis de esferoides se producen en el citoplasma, pero los últimos se llevan a cabo en las membranas mitocondriales; los dos sistemas cooperan en la síntesis del producto final.

Figura 4-5. Corte tridimensional de una mitocondria típica. La membrana externa está conectada con el retículo endoplasmático y con la membrana nuclear (véase la Figura 1-1). Las
crestas (los repliegues de la membrana interna) alojan a las moléculas de la cadena de
transporte de electrones respiratoria. Las reacciones del ciclo de Krebs tienen lugar en la matriz, el espacio rodeado por la membrana interna. (Dibujo de Laszlo Meszoly.)

¿Cómo evolucionaron las mitocondrias en las primeras células eucarióticas?
Conforme el oxígeno de la atmósfera aumentaba, surgieron microorganismos no ya
fotosintéticos, sino únicamente respiradores, que dependían enteramente del oxíge-
no para su metabolismo. Yo creo que aquellas bacterias aeróbicas con sistemas res-
piratorios parecidos a los de las mitocondrias, entablaron una asociación, primero
casual, después más estable y finalmente permanente, con bacterias anaeróbicas de
mayor tamaño. Quizás la primera relación entre aeróbicos y anaeróbicos fue la mis-
ma que entre depredador y presa (véase la Fig. 4-6). Algunos anaeróbicos desarro-
llarían tolerancia hacia sus depredadores, que de esta manera se alojarían durante
largos periodos en el interior de la célula hospedadora, rica en nutrientes. La tole-
rancia habría requerido al menos, la protección del DNA de la célula hospedadora
frente al oxígeno que el hospedador aeróbico necesitaba para vivir y crecer. Si esta
tesis es correcta, la célula hospedadora habría desarrollado una membrana nuclear
para proteger su DNA de los huéspedes venenosos.


Figura 4-6. La bacteria depredadora Bdellovibrio (cuerpo oscuro y pequeño) en el interior de
la célula de otra especie bacteriana. El Bdellovibrio vive en el espacio que se halla entre la
pared celular del hospedante y la membrana celular flexible. La raya representa una longitud
de 0,5 micrómetros (por cortesía de H. Stolp, Bayreuth University).

Estas asociaciones se verían favorecidas a medida que se incrementaba el oxi-
geno en la atmósfera. A diferencia de los anaeróbicos, que no habían desarrollado
membranas nucleares, la célula hospedadora no estaba constreñida a vivir en los
ambientes anaeróbicos, cuyo número iba disminuyendo y, además, podía aprove-
char los productos energéticos del eficiente metabolismo aeróbico de su ambiente.
Los pequeños simbiontes aeróbicos, por su parte, vivían en un medio rico en nu-
trientes —los productos residuales de la fermentación de sus hospedadores— y se ha-
llaban protegidos de los peligros de la vida en libertad. En algún momento, los hos-
pedadores se hicieron completamente dependientes de sus anteriores enemigos y los
hospedados renunciaron a la vida libre, convirtiéndose en las primeras mitocon-
drias. Las mitocondrias son, por lo tanto, células en el interior de otras células. Con-
forme hospedador y hospedado se hacían más dependientes el uno del otro, evolu-
cionaron hasta producir la célula eucariótica moderna.

La teoría simbiótica del origen de las mitocondrias no es nueva. Los citólogos
describieron por primera vez las mitocondrias alrededor de 1840, una vez introdu-
cido el microscopio compuesto de alto poder de resolución. Incluso observadas con
un instrumento que ahora parece tan rudimentario, las mitocondrias se parecían tan-
to a las bacterias, que algunos citólogos propusieron que las mitocondrias habían
sido en el pasado microorganismos respiradores libres. Los más ardientes defenso-
res de las teorías simbióticas fueron el ruso K. C. Mereschkowsky (1909), el francés
P. Portier (1919) y el americano I. Wallin (1927).

La teoría simbiótica se apoya en la actualidad sobre bases mucho más firmes.
Las investigaciones realizadas en muchos laboratorios han demostrado que las mi-
tocondrias de todos los organismos contienen los componentes esenciales de los sis-
temas de replicación bacterianos. Las mitocondrias tienen su propio DNA, RNA
mensajero, RNA de transferencia y ribosomas. Todos ellos envueltos por las mem-
branas mitocondriales.

Otras pruebas que sugieren líneas separadas de evolución provienen del estu-
dio de la sensibilidad de las células a los antibióticos. Los ribosomas de las mito-
condrias y los de las bacterias respiradoras son sensibles a los mismos antibióticos
(véase la Tabla 4-1).

Tabla 4.1. Sensibilidad a varios antibióticos de ribosomas
procedentes de distintas fuentes*

Antibiótico      Mitocondrias    Bacterias     Citoplasma eucariótico
___________________________________________________

Puromicina            +                    +                           +
Tioestreptina         +                    +                           —
Cicioheximida       —                  —                          +
Anisomicina          —                  —                          +
Cloramfenicol        +                   +                           —
Eritromicina           +                   +                           —
Lincomicina           +                   +                           —
Neomicina             +                   +                            —
Estreptomicina       +                  +                         —
Tetraciclina            +                   +                           —

___________________________________________________

* +, Sensible, definido como bloqueo de la incorporación de aminoácidos a las pro-
teínas con pequeñas concentraciones del antibiótico

__, Resistente, definido como velocidad e intensidad de incorporación de aminoácidos
a las proteínas idénticas en presencia y ausencia del antibiótico

(…) Actualmente los dos sistemas genéticos —nuclear y mitocondrial— son extre-
madamente interdependientes. Por ejemplo, en el moho Neurospora los genes del
núcleo codifican el enzima RNA polimerasa que engancha los nucleótidos a las mo-
léculas de RNA en el interior de las mitocondrias. Aunque el DNA nuclear espe-
cifica la secuencia de aminoácidos de la RNA polimerasa, que es sintetizada en el
citoplasma, el enzima forma parte de la maquinaria del sistema genético mi-
tocondrial.

Eucariontes sin mitocondrias

Una forma de conocer las funciones realizadas estrictamente por las mitocondrias
es estudiar los eucariontes que carecen de dichos orgánulos. Los únicos eucariontes
que carecen de mitocondrias en todos los estadios de su ciclo vital, son ciertos ex-
traños protistas, algunos de los cuales viven simbióticamente en el intestino de los
insectos. Algunos de estos microorganismos, los hipermastigotas, son muy móviles
y de ninguna forma eucariontes primitivos (véase la Figura 4-7). Es decir, que no
evolucionaron antes del origen de las mitocondrias, sino que perdieron las mito-
condrias después de que comenzaran a vivir en las condiciones anaeróbicas del in-
testino de los insectos. Algunos simbiontes que viven en el intestino de las termitas
tienen parientes de vida libre que sí contienen mitocondrias y tanto unos como
otros poseen sistemas mitóticos bien desarrollados, lo que sugiere que no son reli-
quias de los protistas más primitivos.

Si, según parece, todos los eucariontes necesitan los productos del metabolis-
mo mitocondrial, ¿cómo se las arreglan los protistas de las termitas para conseguir
estos productos? Parece ser que tienen sustitutos de las mitocondrias, puesto que
son los hospedantes de bacterias endosimbióticas que tienen el mismo aspecto y ac-
túan de la misma forma que las mitocondrias (véase la Fig. 4-8). Del mismo ta-
maño y distribuidos de la misma manera que las mitocondrias, estas bacterias sim-
bióticas realizan probablemente el mismo servicio a sus hospedadores que las mi-
tocondrias, oxidan los alimentos. Sin embargo, están mejor adaptadas a ambientes
pobres en oxígeno (como el intestino de las termitas) que las mitocondrias.

Pelomyxa palustris es un organismo eucariótico genuinamente primitivo. Esta
ameba gigante que se encuentra en el lodo de los lagos tiene también sustitutos de
las mitocondrias (véase la Fig. 4-9). Cientos de bacterias simbióticas, de al menos
tres tipos distintos (probablemente dos especies) viven agrupadas alrededor de los
muchos núcleos de la ameba y dispersas por el citoplasma. Dado que no existen
organismos cercanos con los que establecer una comparación, es difícil saber si Pe-
lomyxa tuvo alguna vez mitocondrias o si las perdió. Parece haber resuelto el pro-
blema de la respiración aeróbica de forma diferente a los restantes eucariontes. Si
se trata Pelomyxa con antibióticos letales para sus bacterias endosimbióticas, se acu-
mula el ácido láctico en el citoplasma, lo que sugiere que Pelomyxa depende de los
sustitutos de las mitocondrias para oxidar los productos finales de la fermentación
de la glucosa, de la misma manera que si se tratara de mitocondrias.

Figura 4-7. Trichonympha ampia, protista que vive en el ciego intestinal de la termita Plero-
termes occidentis, está cubierta por miles de undulipodios (flagelos eucarióticos).Este espéci-
men tiene unos 0,2 mm de longitud. (Por cortesía de David Chase, Sepulveda Veterans Ad-
ministration Hospital, Sepulveda, California.)

Figura 4-8. Bacterias (óvalos oscuros) que actúan como sustitutos de las mitocondrias en
Pyrsonympha, un protísta que vive en el ciego intestinal de las termitas. Una de las bacterias
en la parte inferior izquierda se está dividiendo. Las bacterias miden unos 0,25 micrómetros
de longitud. (Por cortesía de David Chase, Sepulveda Vcterans Administration Hospital, Se-
pulveda. California.)

Los hipermastigotas y otros protistas que han perdido sus mitocondrias y que
carecen también de sustitutos de éstas, son incapaces de formar aparatos de Golgi,
que son secciones especializadas muy plegadas del sistema de membrana interno de
los cucariontes (véase la Fig. 4-10). Además de los esteroides y lipidos normales
de las membranas, el aparato de Golgi es también el almacén de otros productos
celulares. El aparato del Golgi se halla más desarrollado en las células que secretan
proteínas especializadas, tales como enzimas digestivos y mucus glandular. Estos
productos se sintetizan en las membranas del aparato de Golgi y las partes madu-
ras del aparato se separan del mismo formando vacuolas, bolsas membranosas en
cuyo interior se hallan los productos. En un momento dado, las vacuolas se des-
plazan hacia la membrana exterior y se fusionan con ella, expulsando al exterior
su contenido.

Los organismos o las células que no realizan estas funciones disponen de apa-
ratosde Golgi con membranas menos desarrolladas o carecen de ellas totalmente.

Figura 4-9. (Izquierda). Pelomyxa palustris, ameba gigante que vive en el fango de las char-
cas y que carece de mitocondrias. Este espécimen mide unas 0,25 mm de longitud. (Por cor-
tesía de E. Daniels, Argonne National Laboratories.)
(Derecha) En este dibujo, las bacterias que actúan como mitocondrias en P. palustris se agru-
pan alrededor de los numerosos núcleos de su hospedador. (Dibujo de Robert Golder.)

Todos los procariontes carecen de aparato de Golgi y también carecen de él todos
los eucariontes que no poseen mitocondrias o sustitutos de mitocondrias. La corre-
lación casi perfecta entre la presencia del aparato de Golgi y la presencia de mito-
condrias (o sus sustitutos) sugiere que para la formación y funcionamiento del apa-
rato de Golgi se necesitan algunos productos mitocondriales, quizás los esferoides.
Por lo tanto, las mitocondrias hacen bastante más que proveer a la célula de gran-
des cantidades de ATP. Aunque se originaron como simbiontes independientes en
la actualidad son una parte integrante e imprescindible de la célula.

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